BLUP — статистика в коневодстве
Не так много специалистов отечественного коневодства слышали об этом методе, а ещё меньше представляют принцип работы системы. В Европе этот метод обработки статистических данных стал одним из самых надежных помощников селекционеров.
Итак, что такое BLUP индекс?
«BLUP (Best Linear Unbiased Predictor) — индекс» – метод статистического анализа разработан профессором Д. Р. Хендерсоном из Корнуэльского университета в 1968 году. В дословном переводе с английского языка означает «наилучший линейный несмещенный прогноз». Изначально речь шла только о теоретической модели, абсолютно неприемлемой для практического применения. Использование BLUP в селекционной практике – сначала в скотоводстве — началось после корректировки методов расчета и разработки моделей, позволяющих наилучшим образом осуществлять разделение продуктивности на генетически и не генетически обусловленные составляющие. Сокращение BLUP отражает все основные статистические свойства метода. Best (наилучший) говорит о точности значения оценки, и означает, что при построении теоретической модели отклонение реальных показателей от прогнозируемых (вариация) минимальна, а значит ошибка в оценке племенной ценности настолько мала, насколько это может быть при имеющемся количестве информации. Linear (линейный) означает, что статистическая модель, на основе которой происходит оценка племенной ценности, состоит из суммирования влияния причинных факторов (хотя имеются и нелинейные модели, однако в животноводстве они редко используются). Unbiased (несмещенный) означает, что значения племенной ценности максимально освобождены от влияния внешних факторов, скорректированы с их учетом.
Именно следствием свойства неискаженности племенной ценности является возможность корректного сравнения значений племенной ценности друг с другом. Prediction обозначает предсказание (прогнозирование).
Метод представляет собой способ расчета, учитывающий в оцениваемых значениях влияние причинных факторов. Сначала этот метод использовался лишь для того, чтобы предсказать в будущих поколениях, Например, сельскохозяйственных зерновых культурах — содержание белка в сое, или в скотоводстве — молочный жир в молоке коровы, или в лесоводстве – высоту зрелого хвойного дерева. Это очень простые критерии, но, будучи предсказанными, они существенно облегчают прогноз.
Фактически система БЛАП — это множество уравнений с очень большим числом строк (как правило, от нескольких десятков тысяч до нескольких миллионов, в зависимости от количества животных, данные по которым учитываются), решить эту систему способен только мощный компьютер. Следует различать статистический метод BLUP и модель, которая используется для описания данных. Модели эти в разных странах различаются количеством привлекаемых показателей, источниками получения информации: это может быть только спорт (скачки), спорт и испытания, также могут включаться результаты оценок лошадей на бонитировках и даже аукционах, как в ганноверской модели.
Для определения генетической ценности по методу BLUP в линейные модели включается множество факторов, часть из которых являются фиксированными (т.е. имеют конкретные заранее определенные значения –пол, возраст в годах, категория всадника и т.п.), а другие могут принимать любое значение (оценки аллюров, техники прыжка, сумма выигрыша и т.п.) Способы расчета для оценки племенной ценности на основе BLUP слишком сложны для краткого изложения. В моделях учитываются и коэффициенты наследуемости и корреляции между отдельными признаками, которые в каждой популяции могут быть различными.
Следует отметить, что индекс БЛАП по работоспособности, в котором в качестве показателя работоспособности использовался логарифм суммы выигрыша, почти тридцать лет широко используемый в коневодстве Франции, в Германии он получил распространение с 80-х годов, постоянно претерпевая изменения и корректировки. BLUP наиболее точен, если желательный показатель продуктивности, например, процент белка в молоке коровы, можно измерить очень точно. Зная показатели наследуемости данного признака в популяции, учитывая развитие данного признака у родителей, боковых родственников и т.п., скорректировав эти показатели на возраст, в котором проводилась оценка животного, количество особей, порядковый номер лактации, хозяйство и другие факторы, которые могли бы повлиять на проявление признака, после составления линейных моделей и проведения расчетов, селекционеры получают оценку племенной ценности быка по данному показателю. Графики BLUP-индекса быков– производителей международного уровня строятся на анализе 50, а то и 100 тысяч дочерей, при этом статистика корректируется ежегодно и BLUP – графики могут существенно видоизменяться из года в год в каталогах производителей.
Так в общем виде выглядит линейная модель
Y = X b + Z a + e
Y = вектор работоспособности (фенотипической)
b = вектор фиксированных эффектов
a = вектор племенной ценности
e = вектор случайных остаточных эффектов
X = матрица индексов связи между наблюдаемыми величинами и фиксированными эффектами
Z = матрица индексов связи наблюдаемых величин со случайными эффектами
Для наглядности полученные цифры – а они могут различаться в зависимости от размерности оценки конкретного показателя, размаха его вариации в популяции и т.п. – пересчитываются таким образом, чтобы средняя по группе всех одновременно оцениваемых животных составляла 100, а стандартное отклонение – 20. Таким образом, животные, чей индекс племенной ценности превышает 120 являются улучшателями, менее 80- ухудшателями, а производители с индексом в 100 не позволяют рассчитывать на изменение этого признака у потомства, конечно, в БОЛЬШИХ СТАДАХ!
Как правило, результаты оценки представляются в графическом виде, где отклонения столбцов от середины (100) означают превышение или «недотягивание» потомства производителя до среднего показателя по популяции.
Впервые в коневодстве
В Европе одними из первых, кто ввел систему оценки с помощью BLUP, были французы. У них основным показателем, по которому оценивалась работоспособность, являлся логарифм суммы выигрыша (ведь к показателям предъявляется еще и требование нормального распределения – статистический показатель) В течение почти 20 лет пропагандировали и внедряли BLUP для определения племенной ценности жеребцов–производителей в Швеции. Доктор Ян Филипссон профессор животноводства и бывший президент шведской полукровной ассоциации, разработал и откорректировал индекс — BLUP для шведских жеребцов. Линейный прогноз, благодаря селекционерам этой страны прочно вошёл в коневодство с 1973 года. В Германии эта система в полукровном коневодстве применяется с конца 80-х годов прошлого века.
В 2001 году в Германии была внедрена последняя модификация модели. BLUP-метод, использующийся в этой стране позволяет учесть внешние факторы (плохой или хороший всадник, уровень и число соперников в соревнованиях и т.п.), которые могут оказать влияние на результат выступления в спорте и провести коррекцию оценки с тем, чтобы максимально объективно оценить генетическую составляющую работоспособности.
В модели учитывается большое количество показателей (оценка выезженности, шага, рыси, галопа, стиля прыжка, успехи в конкуре и выездке), в том числе с учетом корреляций между признаками, а данные поступают из различных источников. Сведения о работоспособности при этом поступают из четырех основных источников. С 1995 года внедрена система ТОРИС, в которой учитываются все старты в соревнованиях по выездке и конкуру по всей Германии. Эти результаты поступают в систему РТС (результаты турнирных выступлений). Вторым источником являются вступительные (базовые) испытания для молодых лошадей (ИМЛ), результаты которых также регистрируются в системе ТОРИС. Дополненные оценками испытаний племенных кобыл (ИПК) и жеребцов-производителей (ИПЖ) данные используются в моделях для определения племенной ценности.
Удельный вес различных признаков и их коэффициенты наследуемости представлены в таблице. Учитываются и многократные повторения оценки работоспособности (например, результаты целого ряда турнирных выступлений). Кроме того, в модель привлекаются сведения о работоспособности родственников, так что по каждой лошади обрабатывается огромное количество информации.
Таблица: Коэффициенты наследуемости и удельный вес отдельных признаков в оценке племенной ценности
РТС — Выступления в спорте
ИМЛ — Испытания для молодых лошадей
ИПК — Испытания племенных кобыл
ИПЖ — Испытания жеребцов
ОПЦ — Общая племенная ценность
Наряду с общим рейтингом, отдельные индексы определяются по дисциплинам выездка и конкур. Племенная ценность производителей на основе выступления потомства в других видах испытаний (троеборье, пробеги, драйвинг) не определяется вследствие относительно небольшого числа стартующих в этих испытаниях животных. Индекс племенной ценности производителя рассчитывается с учетом его собственной работоспособности, работоспособности его родителей, боковых родственников и потомства. Так как в системе оценки учитываются результаты выступления не только потомства, родителей, но и боковых родственников, становится возможным не только оценка спортивных лошадей и составление более объективного рейтинга производителей, но и предварительная оценка (прогнозирование) спортивной работоспособности по родословной. Строгий учет происхождения спортивных лошадей и использование результатов выступлений в турнирах для селекционной работы — один из основных факторов, обеспечивающих лидирующее положение Германии в полукровном коннозаводстве.
Как читать статистику?
Для относительно надежной оценки племенной ценности производителя отбираются жеребцы с не менее чем 20 потомками, о которых есть сведения о работоспособности. Тридцатипятилетний опыт Швеции с BLUP-индексом позволил создать в этой стране большую базу данных, насчитывающую более 20 000 голов. Селекционеры этой страны говорят, что 60% лошадей в возрасте от 3 до 6 лет проходят испытания и результаты по окончании тестирования своевременно пополняют базу данных BLUP. И это вопрос национальной гордости! Еще более объемна информация, служащая источником для линейных моделей в Германии.
В большинстве моделей племенная ценность производителя определяется по двум категориям – дрессурной и конкурной, в ганноверской модели дополнительно оцениваются индексы по показателям экстерьера (по оценкам типа, головы, шеи, корпуса, конечностей, аллюров и т.п.).
Рассмотрим, как читать результаты оценки племенной ценности производителя по методу БЛАП на примере составленной Институтом VIT оценки племенной ценности ганноверских жеребцов. В модель 2007 года привлекалась информация по жеребцам 1992-1996 годов рождения, которые либо сами прошли испытания, либо имеют не менее 5 испытанных потомков.
Вороной жеребец Хойенштайн в ганноверской популяции был оценен по результатам испытаний 183 дочерей.
Первая строка Reitpferdepoints/Typ говорит о наследственности жеребца относительно типа и экстерьера. ПЦ в 159 баллов говорит о жеребце как о важном улучшателе этих признаков у кобыл. Незначительно уступает его способность улучшать конечности (Fundament) 120 баллов.
Оценка племенной ценности Хойенштайна по дрессурным качествам (она оценивается по аллюрам и выезженности лошадей) свидетельствуют о нем как о важном улучшателе двигательных качеств. А вот конкурных лошадей от него получить и не надейтесь – индекс в 62 балла (Springen) говорит о явном ухудшении прыжковых качеств у его потомков.
Иначе выглядят племенные ценности жеребца Контендро.
Если с точки зрения экстерьера, выраженности верхового типа он слегка уступает Хойенштайну, то относительно работоспособности его потомство более универсально: Контендро является явным улучшателем прыжковых качеств (Springen – 167), улучшая и двигательные, но в меньшей мере, чем Хойенштайн (Dressur 113).
Существуют и более подробные графики, представляющие наследование отдельных признаков экстерьера, двигательных (шаг, рысь, галоп, выезженность), прыжковых (стиль, мощность) качеств. Информацию о них можно почерпнуть в ежегодниках, которые издает Федерация конного спорта Германии (Jahrbuch Zucht FN) и отдельные союзы (Hannoveraner Jahrbuch Hengste)
Как можно использовать данную информацию на практике?
Если Вы являетесь владельцем кобылы, зная ее недостатки и преимущества, вы можете подобрать ей жеребца для компенсации одних признаков и совершенствования других. Проанализировав BLUP-графики предполагаемого «жениха» для Вашей кобылы можно наглядно увидеть те показатели, которые с большой вероятностью передадутся потомству, что облегчит для Вас выбор производителя.
Те же графики могут быть полезны спортсменам и покупателям при выборе молодняка для спорта. Анализ производителей позволит лучше ориентироваться в рынке приплода, так как BLUP оценивает характеристики приплода, как мы уже писали выше, на разных стадиях его жизненного формирования. При таких выкладках надежда, возложенная на молодую лошадь, может быть подтверждена статистикой и дать ощутимый толчок при выборе того или иного молодого кандидата.
В нашей стране
В своей диссертации кандидат с/х наук В. И. Шаркаев, в частности, отмечал: «Любая программа селекции животных базируется на трех основных составляющих: оценке племенных качеств животных, формировании селекционных групп и их интенсивном использовании в системе репродукции племенного генетического материала. При этом региональные программы селекции являются базисом формирования оптимальной программы селекции животных на породном уровне. Приоритетное значение при их оптимизации принадлежит точности и объективности оценки племенных качеств животных. В мировой практике племенного животноводства прогноз селекционной ценности животных осуществляется на основе современных методов популяционной генетики и моделирования селекционного процесса. К сожалению, в нашей стране эти методы (BLUP, Animal Model) не получили широкого распространения и до сих пор. В основу официальной инструкции оценки племенных качеств производителей положен метод прямого сравнения… , что зачастую приводит к снижению объективности результатов оценки… В итоге снижаются темпы генетического совершенствования отечественных популяций.»
BLUP имеет право на существование и почти 40 лет используется во всём мире. В нашей стране, к сожалению, в коневодстве он в настоящее время не имеет достаточно развития, даже как вспомогательный метод оценки, несмотря на то, что специалисты ВНИИК Стрижакова В. и Пономарева Е. ещё в 1997 году опубликовали статью «Оценка племенных качеств производителей по методу BLUP» по рысакам, а позднее, в 2006 году М. Политова в статье «НА ВЕРШИНЕ ХИТ-ПАРАДА. Лучшие жеребцы-производители спортивного направления Германии» доступно рассказала о принципах работы данной системы.
Что мешает ее внедрению?
Во-первых, отсутствие системы централизованного учета всех данных по полукровному коневодству (технические результаты, результаты испытаний, бонитировок и т.п.), В Германии, например, этим занимается отдел селекции Федерации конного спорта. Во-вторых, количество получаемых от жеребцов-производителей потомков в нашей стране чрезвычайно низко, что не способствует объективной оценке. В –третьих, отсутствие интереса к современным методам. В полукровном коневодстве племенная ценность определяется по старинке на основании прямого сравнения средних величин в потомстве, даже без оценки достоверности разницы, без учета внешних факторов и т.п. Полученные при этом рейтинги, составленные путем суммирования рангов по средним показателям потомства в каждой из групп признаков (экстерьер, двигательные, прыжковые качества), являются весьма условными и не дают практически никакой информации для владельцев кобыл.
Проверить алгеброй гармонию?
Разумеется, нельзя ожидать, что ориентируясь на племенную ценность родителей вы гарантированно получите высококлассного потомка. Методика BLUP построена на статистике, на работе с большими числами, на показателях, оцененных в более или менее стандартизированных условиях. В вашем конкретном случае потомку от отца может достаться «не та» часть генов.
Племенные ценности производителей, определенные по методу BLUP, позволяют прогнозировать ухудшение или улучшение тех или иных качеств у потомства, но не смогут заменить реальной работы зоотехника-селекционера «на земле». Зоотехния, как и прежде, остается в той же мере искусством, что и наукой, хотя современная математика и предоставила в наше распоряжение такие ценные инструменты.
Использованные материалы:
«Спортивные породы лошадей Европы» М. Политова,
«BLUP-Оценка племенной ценности свиней», Чинаров Ю.И., Зиновьева Н.А., Эрнст Л.К.,
«Актуальные аспекты верхового конезаводства Германии» М. Райссманн, М. Политова,
«Перспективы совершенствования племенной работы с быками-производителями в молочном скотоводстве московской области» Янчуков И.Н,
«What is BLUP?» http://www.icelandichorse.is/ , «That BLUP is a Good Thing: The Estimation of Random Effects» G. K. Robinson, «BLUP Index» http://www.swbzone.com/, «BLUP, What Does It Mean? Is It a Valid Prediction Method?» Icelandic Horse Connection, «Recommentations on chois of scale and reference population for publication jn breeding values in sport horse breeding» http://www.wbfsh.org, «Zuchtwertschätzung und die dazugehörigen genetischen Parameter» Christina Umstätter, «Pferdezucht» Otto Hartmann
